ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 39, 6, 2005 УДК 576.895.2 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ ЭКТОПАРАЗИТОВ © Ю. С. Балашов Последние 20 лет в паразитологии стали широко использовать термин «экологическая ниша», но разные исследователи часто вкладывают в него неодинаковое содержание. В настоящей статье нами сделана попытка оцен- ки перспективности концепции экологической ниши применительно к эк- топаразитам на основе критического анализа доступных нам публикаций. Представления, близкие к современному пониманию термина «экологиче- ская ниша», сложились в экологической паразитологии много раньше появ- ления самого термина. Концепция организма хозяина как среды обитания паразитов незави- симо разрабатывалась многими паразитологами с начала XX в., но в наибо- лее целостной форме она была сформулирована в трудах Е. Н. Павловско- го (1934, 1937) и В.А.Догеля (1947). Эта концепция является одним из краеугольных камней паразитологии (Marshall, 1981; Балашов, 1982; Kim, 1985а), но конкретная классификация экологических ниш паразитов в орга- низме хозяина и особенно используемая для этого терминология остаются предметом дискуссий. Практически в каждой отдельной особи хозяина — позвоночного живот- ного обитают представители нескольких видов паразитов из числа вирусов, бактерий, грибов, простейших, гельминтов и членистоногих, образующих паразитарное сообщество. На практике исследователи имеют дело не с со- вокупностью всех видов паразитов, а лишь с определенными крупными таксономическими группами, и в настоящей статье мы касаемся только со- обществ эктопаразитических членистоногих. Паразитизм насекомых и клещей на наземных позвоночных животных принципиально не отличается от такового у других многоклеточных орга- низмов. Однако в отличие от гельминтов подавляющая масса представлена эктопаразитами, а не эндопаразитами. Вопросы возникновения и эволюции у насекомых и клещей достаточно часто обсуждались в литературе, но пред- лагаемые гипотезы были в значительной степени умозрительны. Наиболее детально проблема была разработана В. Н. Беклемишевым (1951, 1954), и многие из выдвинутых им положений актуальны и в настоящее время. По его мнению, паразитизм возникал по-разному у нидиколов и обитателей открытых пространств. Особенности местообитаний и питания предковых групп в значительной степени предопределили не только начальные этапы перехода к паразитизму, но и последующие пути эволюции трофических и топических связей с прокорм ител ям и. Кроме того, в зависимости от по- стоянного или временного обитания на теле хозяина различают постоянных 441 и временных паразитов. Постоянные (эпизоойные) эктопаразиты всю свою жизнь, включая фазы яйца и личинки, проводят на теле хозяина (вши, пу- хоеды, многие семейства астигматных клещей). У временных эктопарази- тов часть жизненного цикла обязательно проходит вне организма хозяина. У некоторых клещей, как например иксоид, паразитическое существование охватывает все стадии жизненного цикла, и их называют кругложизнен- ными паразитами. У фазовых эктопаразитов паразитическое существование бывает ограничено только стадиями имаго (блохи) или личинки (красно- телковые клещи). Эволюция всех крупных таксонов паразитических насекомых и клещей (семейства и более высокие единицы) связана с млекопитающими и птица- ми и может насчитывать до 70—100 млн. лет. По сравнению с рептилиями, на которых также паразитируют членистоногие, поверхность их тела, по- крытая волосами или перьями, создает большое разнообразие местообита- ний для эктопаразитов. Второй важной особенностью этих хозяев является теплокровность, обеспечивающая благоприятный микроклимат на поверх- ности тела. Освоение и эксплуатация вновь возникших местообитаний на- ряду с расширением трофических связей, несомненно, предопределили осо- бенности эволюции эктопаразитов на этих 2 классах хозяев. В результате паразитарные сообщества членистоногих на птицах и млекопитающих отли- чаются несравнимо большим видовым богатством и сложностью структуры, чем таковые у рептилий (Балашов, 1982). Экологическая терминология в применении к паразитарным сообщест- вам еще не устоялась, и предметом дискуссии остаются даже общие прин- ципы их классификации. За основу организации паразитарных сообществ эндопаразитов чаще всего берут критерий их привязки к особи или популя- ции хозяина (Esch et al., 1990). Подобная терминология с небольшими из- менениями используется и нами при описании сообществ паразитических клещей и насекомых (Балашов, 2000а). Соответственно в настоящей статье совокупность всех видов паразитов на одной особи хозяина называется инфрасообществом (синонимы: паразитоценоз, микробиоценоз), совокуп- ности видов из популяции хозяина — макросообществом (компонентное сообщество), а совокупности популяций всех видов паразитов в экосистеме, включая и их свободноживущие стадии, мы называем суперсообществом (составным сообществом). При анализе структуры и функционирования сообществ широко исполь- зуется одно из важнейших понятий экологии — экологическая ниша. В свя- зи с неопределенностью самого термина часто используют понятия много- мерной фундаментальной и реализованной экологических ниш. У сущест- вующих видов животных обычно удается разделить реализованные ниши по временному, пространственному и трофическому измерениям. Группы ви- дов, использующих одинаковые ресурсы функционально сходным образом, объединяют в гильдии. В составе сообществ может быть нескольких гиль- дий, члены которых интенсивно взаимодействуют друг с другом, но сла- бо—с остальными компонентами сообществ (Джиллер, 1988). В применении к паразитам термин экологическая ниша используют не- однозначно и иногда даже сводят к синониму местообитания паразита. На самом деле понятие экологической ниши значительно шире термина мес- тообитание и включает в себя не только физическое пространство, занимае- мое организмом, и способы питания, но и функциональную роль организма в сообществе, его положение в отношении градиента факторов окружаю- щей среды. Встречаемость паразитов на разных видах хозяев и видовое бо- 442 гатство паразитарных сообществ в значительной степени отражают историю формирования паразитофауны этих хозяев. Существующие паразитофауны возникли в результате баланса процессов коэволюции в системах пара- зит—хозяин с колонизацией хозяев новыми видами паразитов. Паразитар- ные сообщества складываются под влиянием сложных эколого-физиоло- гических взаимодействий партнеров по паразитарной системе. К числу таковых относится коадаптация паразита и хозяина, обеспечивающая вы- живание паразитов и устойчивость системы. Из длительной на протяжении многих поколений адаптации определенных видов паразитов к одному или нескольким видам хозяев складывается процесс их сопротяженной эволю- ции (коэволюции) (Балашов, 1982, 2001). Предполагают, что видовое богатство сообществ паразитов отражает ко- личество экологических ниш у вида хозяина. Отсутствие паразитов в опре- деленных местообитаниях свидетельствует о реальности понятия «вакант- ная ниша». Существование в организме хозяина незанятых, или вакантных, ниш допускает проникновение новых видов в уже существующие парази- тарные сообщества. Насыщенность сообщества паразитами определяется степенью освоения вакантных ниш в организме хозяина. Отсутствие экто- паразитов в вакантных нишах отдельных видов хозяев связано с недостат- ком эволюционного или экологического времени для освоения их потен- циальными видами паразитов (Prise, 1980; Esch et al., 1990; Poulin, 1998). Несмотря на интенсивное изучение паразитофауны многих таксонов мле- копитающих (Балашов, 2002) и птиц (Балашов, 2003), данные о структури- ровании сообществ эктопаразитов по экологическим нишам ограничены не- многими видами хозяев. Фауны эктопаразитов наземных позвоночных от- личаются исключительным таксономическим разнообразием. На некоторых видах млекопитающих и птиц могут паразитировать до 100 и более видов членистоногих, принадлежащих к нескольким отрядам насекомых и кле- щей, а на 1 особи — одновременно до 10 и более видов. Например, на Севе- ро-Западе России паразитарные сообщества многочисленных в регионе ис- следований видов — рыжей полевки Clethrionomys glareolus включают 29 ви- дов насекомых и клещей, обыкновенной бурозубки Sorex araneus — 23 и малой лесной мыши Apodemus uralensis — 16 видов (Балашов и др., 2002, 2003). Сходные отношения обнаружены при анализе видового сообщества эктопаразитов широко распространенного в США грызуна Peromyscus leuco- pus. Оно включает 97 видов, из которых общими для всех географических популяций хозяина были всего 6 видов: 2 вида блох, 1 — вшей, 1 — оводов и 2 вида клещей (Kim, 1985b). Столь же разнообразны и сообщества эктопаразитов птиц. По данным В. Б. Дубинина (1951), на 1 виде дроздов и ткачиковых обычно встречаются 3 вида перьевых клещей и 5—6 видов пухоедов, на мелких куликах — 3 вида клещей и 4 вида пухоедов, на чайках — 4 вида клещей и 4 вида пухоедов. В окрестностях Петербурга на стриже {Apus apus) паразитируют 5 видов кле- щей и по 1 виду пухоедов, мух гиппобосцид и клопов (Догель, Каролин- ская, 1936), а на городской ласточке (Delichon urbica) найдены 3 вида кле- щей, 3 — пухоедов и 1 вид мух гиппобосцид (Догель, Навцевич, 1936). В Швейцарии на ласточке-береговушке Riparia riparia найдены 12 видов клещей, 5 — пухоедов, 3 — блох, 1 мух-гиппобосцид и 2 вида паразитиче- ских личинок мух (Protocalliphoridae) (Buttiker, 1969). В Северной Америке на трупиале Agelaius phoenicus обнаружены 12 видов эктопаразитов и в их числе 1 вид мух-кровососок, 1 — блох, 3 — пухоедов и 7 видов клещей (Hood, Welch, 1979). 443 На островах Берингова моря сообщество эктопаразитов 2 видов кайр (Una aalge, U. lomvia) насчитывается 12 видов клещей и насекомых, и 2 ви- дов чаек (Rissa tridactyla, R. brevirostris) — 17 видов. Они включали 6 ви- дов пухоедов, 1 — блох, 2 — иксодовых, 2 вида гамазовых и простигматных клещей и 6 видов астигматных клещей (Choe, Kim, 1987, 1988). Постоян- ное ядро сообщества у каждого из 4 видов птиц составляли 3 вида пухоедов, 2 — иксодовых клещей и от 5 до 9 видов клещей других семейств, на долю которых приходится более 90 % всех особей эктопаразитов. Пораженность эктопаразитами каждого из видов птиц существенно варьировала. Каждый эктопаразит занимал свою пространственную нишу, лишь частично пере- крывающуюся с нишами других видов. Видовой состав сообществ постоян- ных эктопаразитов каждого из родов птиц был одинаков, тогда как общие для кайр и чаек виды отсутствовали. Только иксодовые клещи не обнару- живали хозяинной специфичности и в большом количестве питались на всех 4 видах птиц. Организм хозяина является совокупностью многих экологических ниш разных видов эктопаразитов. Эти ниши многократно повторяются в попу- ляциях вида или близких видов хозяев и воспроизводятся от поколения к поколению. Каждая часть организма хозяина (ниша), освоенная опреде- ленным видом паразита, потенциально доступна и для других видов. Струк- турирование организма хозяина по экологическим нишам более четко, чем в экосистемах со свободноживущими организмами. Реальное заполнение экологических ниш разными видами клещей и насекомых значительно ниже потенциального максимума. Степень насыщения экологических ниш определяется историей коэволюции компонентов паразитарного сообщест- ва, предшествующей колонизацией новыми видами эктопаразитов и многи- ми другими экологическими факторами, воздействующими на систему па- разит—хозяин. В частности, роль внешней среды (среды 2) в структурирова- нии сообществ может проявляться сезонностью паразитирования разных видов, а также колебаниями плотностей популяций паразитов из-за изме- нений микроклимата разных частей тела хозяина. На современном уровне наших знаний о структуре и функционировании паразитарных сообществ трудно оценить относительное значение всех этих факторов. Для разных семейств эктопаразитов, представляющих самостоятельные эволюционные линии, характерны разные пути освоения экологических ниш на теле хозяев и в их местообитаниях. Внутри семейств на уровне родов также могут осваиваться разные типы местообитаний, что облегчает сущест- вование на одном виде хозяина представителей нескольких родов. Внутри одного рода эктопаразитов различия в местообитаниях могут отсутствовать или быть слабо выражены. Поэтому эктопаразиты одного рода чаще встре- чаются на разных видах хозяев и редко (иксодиды, блохи) — на одном виде. ТРОФИЧЕСКИЕ НИШИ Для эктопаразитов гематофагия является наиболее распространенным, но не единственным способом питания. Некоторые группы паразитических насекомых (пухоеды, власоеды, многие виды зоофильных мух) и особенно астигматных и простигматных клещей не являются гематофагами. К со- жалению, состав пищи этих членистоногих изучен слабо и основывается на поверхностных наблюдениях содержимого кишечника. Клещи семейств Sarcoptidae, Psoroptidae, Listrophoridae питаются отслаивающимися частич- 444 ками эпидермиса и секретом дермальных желез. Дополнительными источ- никами пищи для них могут быть поверхностные выделения крови и лим- фы. Основными компонентами пищи перьевых клещей служит жировая смазка перьев из секрета копчиковой железы, а также другие органические остатки на их поверхности (споры и гифы грибов, бактерий). Среди про- стигматных клещей виды сем. Demodicidae поедают содержимое волосяных фолликулов и сальных желез, виды Syringophilidae и Myobiidae питаются лимфой, Trombiculidae — лимфой и продуктами лизиса клеток. Среди гама- зовых клещей наряду с гематофагией распространен смешанный тип пи- тания (хищничество с сапрофагией и гематофагией). Виды семейств Rhi- nonyssidae и Halarachnidae, живущие в носовой полости, трахеях и легких, питаются слизью. Таким образом, категории паразитизм и гематофагия в применении к насекомым и клещам далеко не всегда совпадают. Описанное разнообразие типов пищи и разные способы ее получения отражают сегре- гацию трофических ниш и априорно снижают конкуренцию в сообществах эктопаразитов. К сожалению, специальные исследования взаимоотношений эктопаразитов из разных трофических ниш отсутствуют. Нет данных и о межвидовой конкуренции видов одной гильдии из одной экологической ниши (Балашов, 1982). Ограниченные данные по этой проблеме имеются лишь для некоторых групп облигатных гематофагов. Возникновение гематофагии происходило у членистоногих несколькими независимыми путями. Особенности мес- тообитаний и способы питания предковых групп в значительной степени предопределили не только начальные этапы перехода к питанию кровью, но и последующие пути эволюции связей с прокормителями. Переход к кровя- ному питанию происходил различно у нидиколов и обитателей открытых пространств, независимо и разновременно в разных отрядах насекомых и клещей. У обитателей нор и гнезд переход к кровяному питанию происходил внутри этих убежищ, и ему предшествовала схизофагия или энтомофагия. Основная линия развития адаптаций к гематофагии у вшей, пухоедов, астиг- матных и гамазовых клещей была связана с преобразованием исходного грызущего ротового аппарата в колюще-сосущий в процессе перехода от ке- ратофагии, схизофагии или хищничества к питанию кровью (Kim, 1985b; Балашов, 20006). У предков кровососущих двукрылых и иксодоидных клещей-обитателей открытых пространств гематофагия могла развиться из случайных нападе- ний на млекопитающих и птиц. Важную роль в возникновении кровососа- ния могла сыграть преадаптация колюще-сосущего ротового аппарата их предковых групп. Гематофагия также легко возникала у гамазовых и неко- торых простигматных клещей с режуще-сосущим ротовым аппаратом, но была исключением у клещей-астигматид с грызущим аппаратом. К сожалению, все представленные реконструкции возникновения и эво- люции гематофагии достаточно гипотетичны. Они опираются на сравни- тельный анализ морфологических, физиологических, таксономических и экологических данных, но не подкреплены палеонтологическими материа- лами. Ископаемые остатки отражают эволюцию уже вполне сформировав- шихся таксонов гематофагов, но нет материалов о первых шагах возникно- вения кровяного питания (Балашов, 1999). В процессе эволюции гематофагии сформировались 3 основные линии трофических отношений с позвоночными — периодическое нападение на хозяев вне их убежищ, гнездово-норовый паразитизм и постоянный пара- 445 зитизм, хотя границы между этими экологическими группами не абсолют- ны. Каждая из этих линий обеспечила занятие определенных экологических ниш на теле хозяев. Сегрегация трофических ниш эктопаразитов-гематофа- гов, по-видимому, обусловлена разными способами эксплуатации хозяина как источника пищи и разным эволюционным временем вхождения разных крупных таксонов гематофагов в паразитарные сообщества. ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ НИШИ Достаточно подробно исследована лишь пространственная составляю- щая экологической ниши эктопаразитов. Местообитаниями клещей и насе- комых на наземных позвоночных могут быть все части поверхности тела (кожа, шерстный и перьевой покровы), потовые и сальные железы, волося- ные фолликулы и другие клетки, в которых паразит обитает и осуществляет свою жизнедеятельность. Из-за трудностей точной оценки возможных гра- ниц местообитаний отдельных видов в практических целях достаточно час- то используют термин — локализация паразита. Этот термин имеет более узкое значение, чем местообитание, и указывает на фактические места на- ходок определенных стадий развития паразита на теле хозяина (Догель, 1947; Bush et al., 1997). Постоянные эктопаразиты. Наиболее разнообразны местообита- ния клещей Astigmata в связи с независимым возникновением паразитизма у предковых групп и интенсивной адаптивной радиацией к большому числу экологических ниш. Среди перьевых клещей (надсем. Analgoidea, Freyanoi- dea, Pterolichoidea) в зависимости от особенностей занимаемых местообита- ний различают несколько морфоэкологических типов (Дубинин, 1951; Ми- ронов, 1987; Dabert, Mironov, 1999; Proctor, 2003). Наибольшим количеством видов во всех 3 надсемействах представлены обитатели маховых, рулевых и кроющих перьев крыла и хвоста с плотными опахалами. Для большинства видов клещей, живущих на перьях, характерна строгая прирученность не только к определенным группам перьев, но и к структурам опахала пера. Подобную жесткую локализацию связывают с адаптацией к свойственным этим местообитаниям микроклиматическим факторам (степень обдувания потоками воздуха, температура, влажность и пр.). В результате чем разнооб- разнее устроены перья одного крыла, тем больше видов и родов перьевых клещей на них встречается. У групп птиц с резко различающимися по стро- ению и функциям маховыми перьями I и II порядков (дневные хищники, чайки, утиные, куриные, дятловые, врановые) на одном виде хозяина пара- зитируют от 2—3 до 5 видов клещей. У видов птиц, различающихся по вели- чине тела от крупных (цапли, совы) до мелких (большинство воробьиных), но с небольшими различиями маховых перьев обычно встречаются 1—2 ви- да клещей. Местообитания некоторых видов могут находиться не только на разных частях тела, но и одного пера. Так, у журавля Grus canadensis в раз- ных частях махового пера могут совместно обитать 4 вида клещей — Gerano- lichus canadensis, Pseudogabucinia reticulata, Gruolichus wodashae и Brephosceles petersoni (Atyeo, Windingstadt, 1979). На поверхности кожи птиц живут виды эпидермоптоидного комплекса (семейства Dermationidae, Epidermoptidae и Knemidocoptidae). Внутрикож- ными паразитами являются многие виды Epidermoptidae и Knemidocoptidae. Под кожей в клетчатке и жировой ткани обитают клещи сем. Hypoderidae. Немногие виды перьевых клещей сем. Cytoditidae стали эктопаразитами и 446 обитают в стенках трахей, легких и воздушных мешков. Несколько семейств клещей, и в первую очередь гамазиды сем. Rhinonyssidae, стали постоянны- ми паразитами дыхательной системы птиц. Обширную экологическую группировку представляют очинные клещи. Они живут внутри стволов и особенно очинов крупных перьев. Подобный тип паразитизма представлен среди Astigmata несколькими семействами Апа- lgoidea (Dermoglyphidae, Laminosioptidae), Pterolichoidea (Ascouracaridae, Ki- wilichidae, Oconnoriidae, Syringobiidae) и сем. Ptyssalgidae из надсем. Pyro- glyphoidea. Среди Prostigmata в очинах перьев обитают все виды сем. Syrin- gophilidae. Вследствие освоения перьевыми клещами многих экологических ниш на одной особи птицы могут постоянно обитать несколько видов (Дубинин, 1951). Рекорд отмечен у попугаев, на некоторых видах которых могут пара- зитировать более 20 видов перьевых клещей, и каждый вид занимает свое местообитание в оперении (Perez, 1997). Приуроченность к определенным отделам тела, оперения и даже отдель- ных перьев характерна и для птичьих Mallophaga. На опахалах перьев голо- вы, шеи, крыльев и хвоста чаще встречаются представители Ischnocera. Они малоподвижны и прочно цепляются лапками за бородки пера или удержи- ваются на них с помощью максилл. Пухоеды Amblycera приурочены к ниж- ним частям перьевого покрова, ближе к поверхности кожи. Они отличаются высокой подвижностью, могут заселять почти все тело птицы и в меньшей степени привязаны к его определенным отделам. Виды сем. Menoponidae адаптировались к жизни внутри очинов перьев, а один из родов живет в подклювном мешке пеликанов. На одном виде птиц часто встречаются представители нескольких родов пухоедов, и они могут совместно жить на теле одной особи. Так, на серой куропатке обнаружено 6 видов пухоедов (Барышева, 1939), на галках — 8 видов (Зехнов, 1948), на грачах — 9 видов (Зехнов, 1956), на теле черного дрозда — 6 видов пухоедов (Baum, 1968), и число подобных примеров мож- но значительно увеличить. Совместное обитание нескольких видов этих эктопаразитов достигается частичным или полным разграничением их мес- тообитаний на теле птицы. При совместном паразитировании на птицах разных отрядов представи- телей 2 родов пухоедов виды одного рода постоянно живут в перьях головы, а другого — на крыльях, как например Anatoecus и Anaticola с гусеобразных или Incidifrons и Fulicofula с куриных (Mauersberger, Меу, 1993). На моев- ках {Rissa tridactyla, R. brevirostris) и кайрах (Uria lomvia, U. aalge ) совместно обитают 4 вида пухоедов. Из них виды рода Saemundssonia у всех хозяев чаще всего встречаются в перьях головы, Quadraceps — на других частях тела, a Austromenopon — на груди, шее и крыльях (Choe, Kim, 1988). На домашнем голубе встречаются 4 вида пухоедов из разных родов. Из 2 видов подотряда Amblycera пухоед Colpocephalum turbinatum отличается мелкими размерами и заселяет крылья и хвост, a Hohorstiella lata значитель- но крупнее и живет на туловище. Из 2 видов Ischnocera Campanulotes biden- tatus отличается мелкими размерами, мало подвижен и живет на нижней стороне перьев шеи и туловища, a Columbicola columbae — крупных размеров и заселяет перья передней части туловища. Перекрывание видовых место- обитаний происходило только при высоких уровнях численности этих экто- паразитов (Ash, 1960). Очень разнообразны местообитания клещей и насекомых на теле млеко- питающих. Из Astigmata в шерстном покрове обитают «волосяные клещи» се- 447 мейств Atopomelidae, Chirodiscidae, Listrophoridae и Lobalgidae. Поверхность кожи служит средой обитания для видов сем. Psoroptidae и нескольких видов Rosensteiiniidae. Виды сем. Chirorhynchobiidae живут на перепонках крыльев летучих мышей, a Myocoptidae — на поверхности кожи тела. Виды сем. Phyn- coptidae и Audycoptidae заселяют волосяные фолликулы грызунов, хищни- ков и приматов, a Sarcoptidae обитают внутри эпидермального слоя кожи. В носовой полости грызунов и летучих мышей обитают клещи семейств Gastronyssidae и Lemurnyssidae, в легких грызунов — Pneumocoptidae, Мас- ronyssidae, Sarcoptidae, и к стенкам желудка прикрепляются клещи сем. Gast- ronyssidae. В мочеполовой системе живут клещи сем. Epimyodicidae. В на- ружном и внутреннем ухе паразитируют клещи сем. Psoroptidae. Несколько видов семейств Demodicedae и Gastronyssidae обитают в окологлазных желе- зах и внутри глазной орбиты. Из группы Prostigmata свыше 450 видов клещей сем. Myobiidae паразити- руют на 10 семействах млекопитающих. Клещи живут в шерсти и закрепля- ются на волосах I парой ног. Они перемещаются вдоль волос и, не покидая их, питаются у оснований волосяных фолликулов. Виды сем. Psorergatidae живут внутри волосяных фолликулов рукокрылых, парнокопытных, грызу- нов, приматов. Наиболее специализированными эктопаразитами являются клещи-железницы сем. Demodicidae. Они являются внутрикожными пара- зитами почти всех отрядов млекопитающих. Клещи живут внутри волося- ных фолликулов, в связанных с ними сальных и потовых железах. Некото- рые Demodicidae прикрепляются к слизистой оболочке ротовой полости. Описано более 150 видов, отличающихся исключительной хозяинной специ- фичностью. Один вид этих клещей встречается только на одном виде мле- копитающих. В то же время на одной особи хозяина могут жить по 2 разных вида этих паразитов (Nutting, 1985). Временные эктопаразиты. Из временных эктопаразитов достаточ- на подробно исследованы места прикрепления иксодовых клещей. Иксоди- ды, за немногими исключениями, остаются в месте первоначального при- крепления до окончания питания и отпадения с хозяина (Балашов, 1998). На грызунах и насекомоядных личинки и нимфы питаются главным обра- зом на ушах и других частях головы и реже на туловище (Кучерук и др., 1956; Васильева, 1964; Nilsson, 1981), а на млекопитающих со средними раз- мерами тела (зайцы, кролики) — преимущественно на голове, шее и значи- тельно реже на туловище и ногах (Гребенюк, 1966; Marquez, Guiguen, 1992). На крупном и мелком рогатом скоте, а также на диких копытных преиму- щественные места прикрепления клещей — голова и особенно уши, шея, нижняя часть туловища, вымя и околоанальная область. Места прикрепле- ния имаго и неполовозрелых стадий часто не совпадают (Bennet, 1975; Bloe- mer et al., 1988; Балашов, 1998). На птицах иксодиды присасываются глав- ным образом на голове и верхней части шеи, причем у взрослых особей и птенцов места прикрепления могут существенно отличаться. Личинки клещей-краснотелок (Trombiculidae) на мелких млекопитаю- щих обычно прикрепляются на ушах, околоанальной области и реже на жи- воте. Один и тот же вид клещей при питании на разных видах хозяев может иметь разные места преимущественного прикрепления. Среди блох приуро- ченность к определенным частям тела характерна для видов с длительным питанием из семейств Vermipsillidae, Tungidae и Pulicidae. У высокоподвиж- ных видов с кратковременным питанием четкие границы видовых место- обитаний определить затруднительно, так как блохи могут свободно пере- мещаться по всему телу в зависимости от активности хозяина, освещен- 448 ности и многих других факторов (Ващенок, 1988). Тем не менее для многих паразитов мелких млекопитающих отмечено преимущественное нахождение на голове, шее и в анально-паховой области. ПРИЧИНЫ СЕГРЕГАЦИИ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ НИШ Описания границ местообитания эктопаразитов на теле млекопитающих и птиц в большинстве публикаций недостаточно точны из-за нескольких обстоятельств. За исключением иксодовых клещей, для большинства посто- янных эктопаразитов с мелкими размерами тела удается учитывать лишь часть их инфрапопуляции на хозяевах. У высокоподвижных блох, двукры- лых и гамазовых клещей уже сами процедуры сбора и учета неизбежно стиму- лируют их перемещения по хозяину. Очень трудны и поэтому крайне редки исследования, в которых приводится одномоментное размещение всех ви- дов эктопаразитов на теле одной особи. В большинстве публикаций приво- дятся только усредненные данные о видовых особенностях распределения местообитаний эктопаразитов на теле хозяина. Роль факторов окружающей среды, и в первую очередь организма хозяина, в сегрегации экологических ниш в большинстве публикаций вообще не рассматривается. Строение кожи, волосяного покрова и оперения. В процессе коэволюции с хозяевами у эктопаразитов сформировались морфофизиоло- гические адаптации к локализации и приему пищи только на определенных частях тела хозяина. Наиболее сложные морфологические адаптации к мес- тообитаниям обнаружены среди перьевых клещей. Для большинства видов клещей, живущих на перьях, характерны строгая приуроченность не только к определенным группам перьев, но и к определенным структурам опаха- ла крыла и адаптация к свойственным им микроклиматическим факторам (степень обдувания потоками воздуха, температура, влажность и пр.). В ре- зультате чем разнообразнее устроены перья одного крыла, тем больше ви- дов и родов перьевых клещей на них встречается. У групп птиц с резко раз- личающимися по строению и функциям маховыми перьями I и II порядков (дневные хищники, чайки, утиные, куриные, дятловые, врановые) на одном виде хозяина паразитируют от 2—3 до 5 видов клещей. У видов птиц, разли- чающихся по величине тела, от крупных (цапли, совы) до мелких (боль- шинство воробьиных), но с небольшими различиями маховых перьев, обыч- но встречаются 1—2 вида клещей (Дубинин, 1951; Миронов, 1987; Dabert, Mironov, 1999). У нескольких групп эктопаразитов существуют весьма совершенные мор- фологические адаптации к обитанию в шерсти млекопитающих. У волося- ных клещей надсем. Listrophoroidea для фиксации на волосках и перемеще- ния в шерсти используются коготки и присоски ног, клапаны стернального щитка и лопасти гипостома. Форма и размеры упомянутых структур совпа- дают с толщиной и формой волос видов хозяев. Для некоторых видов воло- сяных клещей грызунов и рукокрылых выявлено четкое пространственное разграничение местообитаний в зависимости от особенностей строения и густоты волосяного покрова в разных частях тела хозяина (Dusbabek, 1969; Дубинина, 1974). Для власоедов родов Geomedoecus и Thomomydoecus, закрепляющихся на волосах гоферов рода Thomomys, разная толщина волос у разных видов хозя- ев является важным фактором видовой специфичности этих паразитов (Re- ed et al., 2000). 449 Микроклимат поверхности тела. Факторы внешней среды воз- действуют на эктопаразитов опосредованно. На поверхности кожи, внутри шерсти и оперения позвоночных существует особый микроклимат, сущест- венно различающийся в разных частях тела (Murray, 1986). Локальные раз- личия в микроклимате могут определять распределения местообитаний эк- топаразитов на теле хозяина. Например, на овцах могут совместно парази- тировать 3 вида вшей и власоедов, границы местообитаний которых на теле соответствуют температурным оптимумам каждого из этих видов. Вши Li- nognathus pedalis паразитируют на ногах, отличающихся самой низкой тем- пературой поверхности кожи (ниже 38 °С). Linognathus ovillus встречаются преимущественно на лицевой части головы, где температура выше, чем на ногах. Власоед Damalinia ovis живет на поверхности кожи и в нижней зоне шерстного покрова туловища, где температура прикожного слоя воздуха наи- более высокая и стабильная (38—39 °) (Murray, 1960a,b). Сходным образом температурный фактор может влиять и на границы местообитаний эктопаразитов на теле крупного скота. Вши Haematopinus eurysternus в холодную погоду чаще встречаются на шее, а в жаркую — пере- мещаются на более холодные участки вокруг ушей, рогов и хвоста. Н. quad- ripertusus обитают вокруг глаз и на шее, Linognathus vituli — на подгрудке и лопатках и Solenopotus capillatus — на шее и голове. Власоед Damalinia bovis обитает на лопатках, вдоль хребта и на хвосте (Marshall, 1981). Различный температурный режим поверхности кожи, по-видимому, опре- деляет сегрегацию местообитаний 2 видов вшей на морском котике. Antrac- topthirus callorihini встречаются главным образом на голых и покрытых ред- кой шерстью частях тела, a Proechinophthirus fluctus — в местах с густым ме- хом (Kim, 1975b). Локализация иксодовых клещей на поверхности тела крупного рогатого скота делает их подверженными прямым воздействиям высоких температур воздуха и инсоляции в жарких аридных регионах. Взрослые клещи родов Hyalomma и Amblymma в подобных условиях прикрепляются преимущест- венно на нижней стороне туловища, активно выбирая места с более низки- ми температурами (Галузо, 1947; Tatchell, 1986). Самоочищение хозяев от эктопаразитов. Несомненно, что у многих временных эктопаразитов существует активный выбор местообита- ний и происходит миграция от мест первичного контакта с хозяином к мес- там прикрепления. Подобный выбор обусловлен достаточно эффективной способностью хозяев к самоочищению от эктопаразитов, так что для их вы- живания пригодны лишь немногие части тела хозяина. Наиболее детально изучено самоочищение хозяев от иксодовых клещей (Samuel, 1991; Бала- шов, 1998; Mooring et al., 2004). У млекопитающих и птиц существуют врож- денные поведенческие реакции от паразитов, к числу которых относят стря- хивание, слизывание, выгрызание, выклевывание и раздавливание иксодовых клещей. Среди копытных, включая крупный рогатый скот, активные оборо- нительные реакции в значительной степени ограничивают места питания взрослых особей головой, подмышечной, паховой и околоанальной облас- тями (Barnard et al., 1989). В опытах с механическим ограничением способ- ности антилоп Aepyceros melampus к самоочищению численность питающих- ся на них взрослых иксодид увеличивалась в 20 раз (Mooring et al., 2004). Вследствие самоочищения грызунов и насекомоядных личинки и нимфы иксодовых клещей питаются главным образом на ушах и других частях го- ловы этих животных (Кучерук и др. 1956; Nilsson, 1981; Gage et al., 1974). В экспериментах показано, что активное вычесывание и выгрызание экто- 450