EEccoollooggiiccaall SSttuuddiieess,, VVooll.. 114466 AAnnaallyyssiiss aanndd SSyynntthheessiiss EEddiitteedd bbyy MM..MM.. CCaallddwweellll,, LLooggaann,, UUSSAA GG.. HHeellddmmaaiieerr,, MMaarrbbuurrgg,, GGeerrmmaannyy OO..LL.. LLaannggee,, WWiiiirrzzbbuurrgg,, GGeerrmmaannyy HH..AA.. MMoooonneeyy,, SSttaannffoorrdd,, UUSSAA EE..--DD.. SScchhuullzzee,, JJeennaa,, GGeerrmmaannyy UU.. SSoommmmeerr,, KKiieell,, GGeerrmmaannyy EEccoollooggiiccaall SSttuuddiieess VVoolluummeess ppuubblliisshheedd ssiinnccee 11999944 aarree lliisstteedd aatt tthhee eenndd ooff tthhiiss bbooookk.. SSpprriinnggeerr BBeerrlliinn HHeeiiddeellbbeerrgg NNeeww YYoorrkk BBaarrcceelloonnaa HHoonngg KKoonngg LLoonnddoonn MMiillaann PPaarriiss SSiinnggaappoorree TTookkyyoo SS.. PPoorreemmbbsskkii WW.. BBaarrtthhllootttt ((EEddss..)) IInnsseellbbeerrggss BBiioottiicc DDiivveerrssiittyy ooff IIssoollaatteedd RRoocckk OOuuttccrrooppss iinn TTrrooppiiccaall aanndd TTeemmppeerraattee RReeggiioonnss WWiitthh 115577 FFiigguurreess,, 1155 iinn CCoolloorr,, aanndd 4477 TTaabblleess SSpprriinnggeerr PPrrooff.. DDrr.. SStteeffaann PPoorreemmbbsskkii UUnniivveerrssiittaatt RRoossttoocckk IInnssttiittuutt ffUUrr BBiiooddiivveerrssiittaattssffoorrsscchhuunngg AAllllggeemmeeiinnee uunndd SSppeezziieellllee BBoottaanniikk WWiissmmaarrsscchhee SSttrr.. 88 1188005511 RRoossttoocckk GGeerrmmaannyy PPrrooff.. DDrr.. WWiillhheellmm BBaarrtthhllootttt UUnniivveerrssiittaatt BBoonnnn BBoottaanniisscchheess IInnssttiittuutt MMeecckkeennhheeiimmeerr AAlllleeee 117700 5533111155 BBoonnnn GGeerrmmaannyy CCoovveerr iilllluussttrraattiioonn:: IInnsseellbbeerrgg nneeaarr CCaammppoonnaarriioo,, BBrraazziill.. PPhhoottooggrraapphh ttaakkeenn bbyy SStteeffaann PPoorreemmbbsskkii IISSSSNN 00007700--88335566 IISSBBNN 997788--33--664422--6644112200--66 SSpprriinnggeerr--VVeerrllaagg BBeerrlliinn HHeeiiddeellbbeerrgg NNeeww YYoorrkk LLiibbrraarryy ooff CCoonnggrreessss CCaattaallooggiinngg--iinn--PPuubblliiccaattiioonn DDaattaa.. IInnsseellbbeerrggss :: bbiioottiicc ddiivveerrssiittyy ooff iissoollaatteedd rroocckk oouuttccrrooppss iinn ttrrooppiiccaall aanndd tteemmppeerraattee rreeggiioonnss 11 SS.. PPoorreemmbbsskkii,, WW.. BBaarrtthhllootttt ((eeddss..)) pp.. ccmm.. --((EEccoollooggiiccaall ssttuuddiieess,, IISSSSNN 00007700--88335566;; vv.. 114466)) IInncclluuddeess bbiibblliiooggrraapphhiiccaall rreeffeerreenncceess.. IISSBBNN--1133:: 997788--33--664422--6644112200--66 ee--IISSBBNN--1133:: 997788--33--664422--5599777733--22 DDOOll:: 1100..11000077//997788--33--664422--5599777733--22 11.. RRoocckk ppllaannttss--EEccoopphhyyssiioollooggyy.. 22.. IInnsseellbbeerrggss.. 33.. PPllaanntt ccoommmmuunniittiieess.. II.. PPoorreemmbbsskkii,, SS.. ((SStteeffaann)),, 11996600--IIII.. BBaarrtthhllootttt,, WWiillhheellmm.. IIIIII.. SSeerriieess QQKK993388..RR66 115577 22000000 558811..77''5533--ddcc2211 0000--005555669988 TThhiiss wwoorrkk iiss ssuubbjjeecctt ttoo ccooppyyrriigghhtt.. AAllll rriigghhttss aarree rreesseerrvveedd,, wwhheetthheerr tthhee wwhhoollee oorr ppaarrtt ooff tthhee mmaatteerriiaall iiss ccoonncceerrnneedd,, ssppeecciiffiiccaallllyy tthhee rriigghhttss ooff ttrraannssllaattiioonn,, rreepprriinnttiinngg,, rreeuussee ooff iilllluussttrraattiioonnss,, rreecciittaattiioonn,, bbrrooaaddccaassttiinngg,, rreepprroodduuccttiioonn oonn mmiiccrrooffiillmm oorr iinn aannyy ootthheerr wwaayy,, aanndd ssttoorraaggee iinn ddaattaa bbaannkkss.. DDuupplliiccaattiioonn ooff tthhiiss ppuubblliiccaattiioonn oorr ppaarrttss tthheerreeooff iiss ppeerrmmiitttteedd oonnllyy uunnddeerr tthhee pprroovviissiioonnss ooff tthhee GGeerrmmaann CCooppyyrriigghhtt LLaaww ooff SSeepptteemmbbeerr 99,, 11996655,, iinn iittss ccuurrrreenntt vveerrssiioonn,, aanndd ppeerrmmiissssiioonnss ffoorr uussee mmuusstt aallwwaayyss bbee oobbttaaiinneedd ffrroomm SSpprriinnggeerr--VVeerrllaagg.. VViioollaattiioonnss aarree lliiaabbllee ffoorr pprroosseeccuuttiioonn uunnddeerr tthhee GGeerrmmaann CCooppyyrriigghhtt LLaaww.. SSpprriinnggeerr--VVeerrllaagg BBeerrlliinn HHeeiiddeellbbeerrgg NNeeww YYoorrkk aa mmeemmbbeerr ooff BBeerrtteellssmmaannnnSSpprriinnggeerr SScciieennccee++ BBuussiinneessss MMeeddiiaa GGmmbbHH ©© SSpprriinnggeerr--VVeerrllaagg BBeerrlliinn HHeeiiddeellbbeerrgg 22000000 SSooffttccoovveerr rreepprriinntt ooff tthhee hhaarrddccoovveerr 11ss tt eeddiittiioonn 22000000 TThhee uussee ooff ggeenneerraall ddeessccrriippttiivvee nnaammeess,, rreeggiisstteerreedd nnaammeess,, ttrraaddeemmaarrkkss,, eettcc.. iinn tthhiiss ppuubblliiccaattiioonn ddooeess nnoott iimmppllyy,, eevveenn iinn tthhee aabbsseennccee ooff aa ssppeecciiffiicc ssttaatteemmeenntt,, tthhaatt ssuucchh nnaammeess aarree eexxeemmpptt ffrroomm tthhee rreelleevvaanntt pprrootteeccttiivvee llaawwss aanndd rreegguullaattiioonnss aanndd tthheerreeffoorree ffrreeee ffoorr ggeenneerraall uussee.. CCoovveerr ddeessiiggnn:: ddeessiiggnn && pprroodduuccttiioonn GGmmbbHH,, HHeeiiddeellbbeerrgg TTyyppeesseettttiinngg:: BBaaddeerr'' DDaammmm •• KKrroonneerr,, HHeeiiddeellbbeerrgg SSPPIINN 1100557755006655 3311//33113300 YYKK -- 55 44 33 22 11 00 -- PPrriinntteedd oonn aacciidd ffrreeee ppaappeerr PPrreeffaaccee BBiiooddiivveerrssiittyy iiss aa hhiigghhllyy ssppeecciiffiicc qquuaalliittyy ooff oouurr ppllaanneett aanndd iittss eennoorrmmoouuss eexxtteenntt wwaass rreeccooggnniizzeedd oonnllyy vveerryy rreecceennttllyy.. TTooddaayy,, tthhee tteerrmm bbiiooddiivveerrssiittyy iiss iinn tthhee ffooccuuss ooff ddiissccuussssiioonnss wwiitthhiinn ppoolliittiiccaall,, ccuullttuurraall aanndd bbiioollooggiiccaall ccoonntteexxttss.. DDeessppiittee iittss uubbiiqquuiittyy iinn ppuubblliicc aawwaarreenneessss,, rreemmaarrkkaabbllyy lliittttllee iiss kknnoowwnn aabboouutt tthhee eesssseennttiiaall ccoommppoonneennttss ooff bbiioo ddiivveerrssiittyy,, ee.. gg..,, tthhee nnuummbbeerr ooff ssppeecciieess aanndd tthhee mmeecchhaanniissmmss wwhhiicchh ccoonnttrrooll tthhee ssppeecciieess rriicchhnneessss ooff eeccoossyysstteemmss.. EEssttiimmaatteess ooff gglloobbaall ssppeecciieess nnuummbbeerrss rraannggee bbeettwweeeenn 55 aanndd 8800 mmiilllliioonnss wwiitthh nnoo eexxaacctt ddaattaa aavvaaiillaabbllee uupp ttoo nnooww.. TThheerree iiss nnoo ddoouubbtt,, hhoowweevveerr,, tthhaatt ssppeecciieess rriicchhnneessss iinnccrreeaasseess ffrroomm tthhee ppoollaarr ttoowwaarrddss tthhee eeqquuaattoorriiaall rreeggiioonnss,, wwiitthh tthhee ttrrooppiiccaall rraaiinnffoorreessttss ffoorrmmiinngg tthhee mmoosstt ssppeecciioossee eeccoossyysstteemm oonn eeaarrtthh.. HHuummaann--ccaauusseedd ddeessttrruuccttiioonn ooff ttrrooppiiccaall rraaiinnffoorreessttss hhaass rreeaacchheedd ddrraammaattiicc ddiimmeennssiioonnss dduurriinngg tthhee ppaasstt ddeeccaaddeess,, rreessuullttiinngg iinn tthhee ccoonnvveerrssiioonn ooff pprreevviioouussllyy ccoonnttiigguuoouuss ffoorreessttss iinnttoo aa ppaattcchhwwoorrkk ccoonnssiissttiinngg ooff ppaassttuurreess,, ppllaannttaattiioonnss,, aanndd vvaarriioouuss ssttaaggeess ooff sseeccoonnddaarryy ffoorreessttss.. OOnnllyy rroouugghh eessttiimmaatteess aarree ppoossssiibbllee aabboouutt tthhee aaccccoommppaannyyiinngg lloossss ooff ssppeecciieess,, ssiinnccee ddeettaaiilleedd kknnoowwlleeddggee aabboouutt eexxttiinnccttiioonn rraatteess ddooeess nnoott eexxiisstt ffoorr mmoosstt ggrroouuppss ooff oorrggaanniissmmss.. TThhaatt rreelliiaabbllee ddaattaa oonn ddiiffffeerreenntt aassppeeccttss ooff bbiiooddiivveerrssiittyy aarree llaarrggeellyy llaacckkiinngg iiss wwiiddeellyy aacccceepptteedd aass aa sseerriioouuss ddeeffiicciitt,, aanndd tthhiiss cciirrccuummssttaannccee hhaass bbeeeenn llaammeenntteedd bbyy bbootthh bbiioollooggiissttss aanndd ppoolliittiicciiaannss.. CCoonnsseeqquueennttllyy,, tthhee CCOONNVVEENNTTIIOONN OONN BBIIOOLLOOGGIICCAALL DDIIVVEERRSSIITTYY ((CCBBDD,, RRiioo ddee JJaanneeiirroo 11999922)) eemmpphhaassiizzeedd tthhee rreessppoonnssiibbiilliittyy ooff mmaannkkiinndd ttoo pprrootteecctt aanndd ttoo uussee eeaarrtthhss eeccoossyysstteemmss iinn aa ssuussttaaiinnaabbllee wwaayy.. AA mmaajjoorr pprreeccoonnddiittiioonn ttoo rreeaacchh tthhiiss ttaarrggeett iiss aa mmoorree ccoommpprreehheennssiivvee uunnddeerr ssttaannddiinngg ooff eeccoollooggiiccaall pprrooppeerrttiieess tthhaatt sseett aappaarrtt tthhee ssppeecciieess--rriicchh ttrrooppiiccaall bbiioommeess ffrroomm tthheeiirr lleessss ddiivveerrssee ccoouunntteerrppaarrttss aatt hhiigghheerr llaattiittuuddeess.. TThhee ttaasskk ooff iiddeennttiiffyyiinngg ssiiggnniiffiiccaanntt ffaaccttoorrss ccoonnttrroolllliinngg tthhee ssppaattiiaallllyy hhiigghhllyy vvaarriiaabbllee ddiissttrriibbuuttiioonn ooff ssppeecciieess ddiivveerrssiittyy iiss ccoonnssiiddeerraabbllyy ssiimmpplliiffiieedd bbyy ccoonncceennttrraattiinngg oonn cceerrttaaiinn ggrroouuppss ooff oorrggaanniissmmss oorr ddiissttiinncctt eeccoossyysstteemmss.. IInn tteerrrreessttrriiaall bbiioottaa vvaassccuullaarr ppllaannttss ffoorrmm tthhee mmoosstt rreelleevvaanntt ((ee.. gg..,, iinn tteerrmmss ooff bbiioommaassss pprroodduuccttiioonn,, ccoonnttrriibbuuttiioonn ttoo eeccoossyysstteemm ssttrruuccttuurree)) aanndd rreellaattiivveellyy eeaassyy ttoo iinnvveessttiiggaattee eennttiittyy wwhhiicchh iiss ccoommppaarraattiivveellyy wweellll kknnoowwnn aanndd tthhuuss pprroovviiddeess aa hhiigghhllyy aapppprroopprriiaattee ggrroouupp ffoorr tthhee ppuurrppoossee ooff bbiiooddiivveerrssiittyy ssttuuddiieess.. VVII PPrreeffaaccee == == IInnsseellbbeerrggss ((ffrroomm GGeerrmmaann IInnsseell iissllaanndd aanndd BBeerrgg mmoouunnttaaiinn)) rreepprreesseenntt aa vveerryy ddiissttiinncctt eeccoossyysstteemm aanndd ffoorrmm eexxcceelllleenntt mmooddeell ssyysstteemmss ffoorr aaddddrreessssiinngg cceennttrraall qquueessttiioonnss ooff bbiiooddiivveerrssiittyy rreesseeaarrcchh ((ee.. gg..,, mmiinniimmuumm ssiizzee ooff ppooppuullaa ttiioonnss,, ccoonnsseeqquueenncceess ooff ffrraaggmmeennttaattiioonn)).. TThheessee ffrreeqquueennttllyy hhuuggee,, mmiilllliioonnss ooff yyeeaarrss--oolldd mmoonnoolliitthhss bbeeaarr aa uunniiqquuee aanndd ssoommeewwhhaatt bbiizzaarrrree vveeggeettaattiioonn aanndd aarree eeccoollooggiiccaallllyy cclleeaarrllyy cciirrccuummssccrriibbeedd.. RRaaddiiaattiinngg iinnttoo tteemmppeerraattee rreeggiioonnss,, tthheeyy ffoorrmm iinn ppaarrttiiccuullaarr iinn tthhee ttrrooppiiccss aa ggeeoollooggiiccaallllyy aallmmoosstt uunniiffoorrmm ssyysstteemm wwhhiicchh iiss hhiigghhllyy ssuuiitteedd ffoorr ccoommppaarraattiivvee aannaallyysseess tthhrroouugghhoouutt aallll ccoonnttiinneennttss.. IInn bbeeiinngg rreemmaarrkkaabbllee llaannddssccaappee eelleemmeennttss,, iinnsseellbbeerrggss ppllaayy aann iimmppoorrttaanntt rroollee iinn vvaarriioouuss ccuullttuurreess ffoorr rreelliiggiioouuss mmoottiivveess.. TThheeyy aarree tthhuuss oofftteenn ssaannccttuuaarriieess oorr ffoorrbbiiddddeenn ppllaacceess lliikkee tthhee MMoonntt NNiieennookkoouuee wwhhiicchh iiss ffeeaarreedd aass aa mmoonnttaaggnnee ffeettiicchhee.. DDuurriinngg oouurr ffiirrsstt aatttteemmpptt ttoo cclliimmbb tthhiiss mmoonnoolliitthhiicc oouuttccrroopp,, ssiittuuaatteedd iinn ddeennssee pprriimmaarryy rraaiinnffoorreesstt iinn tthhee ssoouutthhwweesstt ooff tthhee CCoottee dd''IIvvooiirree,, oouurr llooccaall gguuiiddeess rreeffuusseedd ttoo aaccccoommppaannyy uuss ffoorr ffeeaarr ooff aa ppuunniisshhmmeenntt bbyy tthheeiirr ggooddss.. DDuurriinngg hhiiss jjoouurrnneeyy aalloonngg tthhee OOrriinnooccoo rriivveerr,, tthhee ggrreeaatt AAlleexxaannddeerr vvoonn HHuummbboollddtt ((11881199)) wwaass ffaasscciinnaatteedd bbyy tthhee bbllaacckkiisshh ccoolloorraattiioonn ooff tthhee iinnsseell bbeerrggss iinn tthhiiss rreeggiioonn.. HHee ccoolllleecctteedd rroocckk ssaammpplleess wwhhiicchh hhee pprreesseenntteedd ttoo tthhee BBrriittiisshh MMuusseeuumm iinn LLoonnddoonn.. AAccccoorrddiinngg ttoo tthhee cchheemmiisstt CChhiillddrreenn,, tthhee bbllaacckkiisshh ccoolloorraattiioonn wwaass dduuee ttoo aa ccoovveerr ooff mmaannggaanneessee aanndd iirroonn ooxxiiddee.. TThhiiss,, hhoowweevveerr,, pprroovveedd ttoo bbee wwrroonngg,, aass iitt wwaass nnoottiicceedd llaatteerr tthhaatt ccrryyppttooggaammss ((ii.. ee..,, ccyyaannoobbaacctteerriiaa aanndd lliicchheennss)) aarree rreessppoonnssiibbllee ffoorr tthhee cchhaarraacctteerriissttiicc ddaarrkk ccoolloorr ooff iinnsseellbbeerrgg rroocckkss.. HHiissttoorriiccaallllyy,, iitt iiss hhaarrddllyy uunnddeerrssttaannddaabbllee tthhaatt 220000 yyeeaarrss hhaadd ttoo ppaassss aafftteerr tthhee oobbsseerrvvaattiioonnss ooff AA.. vv.. HHuummbboollddtt bbeeffoorree tthhee eexxttrraaoorrddiinnaarryy bbiioollooggyy ooff tthhee eeccoossyysstteemm iinnsseellbbeerrgg ccoouulldd bbee pprreesseenntteedd wwiitthhiinn tthhiiss mmoonnooggrraapphhiicc ttrreeaattmmeenntt.. OOnnee ccaann oonnllyy ssppeeccuullaattee aabboouutt tthhee llaacckk iinn aattttrraaccttiivveenneessss ffoorr bbiioollooggiissttss ooff tthhee sseeeemmiinnggllyy bbaarree aanndd hhaarrddllyy aacccceessssiibbllee mmoonnoolliitthhss.. HHooww ccoouulldd wwee ootthheerrwwiissee uunnddeerrssttaanndd tthhaatt CChhaarrlleess DDaarrwwiinn ddiidd nnoott mmeennttiioonn tthheemm iinn hhiiss jjoouurrnnaall oonn tthhee ooccccaassiioonn ooff hhiiss vviissiitt iinn sspprriinngg 11883322 ttoo RRiioo ddee JJaanneeiirroo,, wwhhiicchh iiss ssuurrrroouunnddeedd bbyy aa mmoosstt sscceenniicc iinnsseellbbeerrgg llaannddssccaappee?? HHee ccoouulldd nnoott iimmaaggiinnee tthhaatt tthhee iinnsseellbbeerrggss ssiittuuaatteedd iinn tthhee wweett ffoorreessttss ooff tthhee MMaattaa AAttllaannttiiccaa,, lliikkee tthhee PPaaoo ddoo AA<<;;::uuccaarr,, hhaarrbboorr eennddeemmiiccss wwhhoossee nneexxtt rreellaattiivveess ooccccuurr iinn sseemmiiaarriidd aanndd aarriidd rreeggiioonnss ffaarr aawwaayy.. FFoorrmmiinngg iissllaannddss ssuurrrroouunnddeedd bbyy rraaiinnffoorreesstt,, tthheeyy bbeeaarr ddrryy--aaddaapptteedd ccaaccttii ooff tthhee ggeennuuss CCoolleeoocceepphhaalloocceerreeuuss,, wwhhiicchh iiss iinn ffuullll aaddaappttiivvee rraaddiiaattiioonn lliikkee DDaarrwwiinn''ss ffiinncchheess aanndd ggiiaanntt ttoorrttooiisseess ooff tthhee GGaallaappaaggooss aarrcchhiippeellaaggoo.. SSiimmiillaarrllyy,, ssuubbsseeqquueenntt ggeenneerraattiioonnss ooff bbiioollooggiissttss hhaavvee llaarrggeellyy iiggnnoorreedd ttrrooppiiccaall iinnsseellbbeerrggss.. AAss aa rreessuulltt,, dduurriinngg tthhee ffiirrsstt ddeeccaaddeess ooff tthhee 2200tthh cceennttuurryy oonnllyy aa ffeeww ssttuuddiieess ((ee..gg..,, EEnngglleerr 11991100;; MMiillddbbrraaeedd 11992222)) wweerree ooccccuuppiieedd wwiitthh tthhiiss ttooppiicc.. FFoorr ggeeoollooggiissttss aanndd ggeeoommoorrpphhoollooggiissttss,, hhoowweevveerr,, iinnsseellbbeerrggss aattttrraacctteedd ccoonnttiinnuuoouuss sscciieennttiiffiicc iinntteerreesstt oovveerr aa lloonngg ppeerriioodd ((sseeee rreevviieewwss iinn BBrreemmeerr aanndd JJeennnniinnggss 11997788)).. IItt iiss tthheerreeffoorree nnoott bbyy cchhaannccee tthhaatt tthhee tteerrmm PPrreeffaaccee VVIIII iinnsseellbbeerrgg wwaass ccooiinneedd bbyy tthhee ggeeoollooggiisstt WWiillhheellmm BBoorrnnhhaarrddtt ((11990000)) dduurriinngg hhiiss wwoorrkk iinn EEaasstt AAffrriiccaa.. IInn ccoonnttrraasstt ttoo tthhee ssiittuuaattiioonn iinn tthhee ttrrooppiiccss iinn tthhee UUSSAA aanndd iinn AAuussttrraalliiaa,, ggrraanniittiicc oouuttccrrooppss hhaavvee lloonngg bbeeeenn ssttuuddiieedd eexxtteennssiivveellyy iinn aann eeccoossyysstteemmaarryy ccoonntteexxtt ((sseeee ssuurrvveeyyss bbyy QQuuaarrtteerrmmaann eett aall.. 11999933;; SShhuurree 11999999;; HHooppppeerr eett aall.. 11999977)).. IInn 11997733 tthhee ccooeeddiittoorr ooff tthhiiss vvoolluummee ((WW..BB..)) hhaadd aa ffiirrsstt ooppppoorrttuunniittyy ttoo ssttuuddyy iinnsseellbbeerrggss iinn BBrraazziill aanndd ssuubbsseeqquueennttllyy ((11997766)) iinn tthhee CCoottee dd''IIvvooiirree wwiitthhiinn aa lloonngg--tteerrmm rreesseeaarrcchh pprroojjeecctt.. IItt wwaass ffaasscciinnaattiioonn ffrroomm tthhee ffiirrsstt mmoommeenntt -- wwhhiicchh iinnccrreeaasseedd iinn tthhee ffoolllloowwiinngg yyeeaarrss wwhheenn vviissiittiinngg iinnsseellbbeerrggss iinn MMaaddaaggaassccaarr aanndd BBrraazziill iinn tthhee 11998800ss.. HHoowweevveerr,, oonnllyy iinn 11999900 iinn ccooooppeerraattiioonn wwiitthh tthhee sseenniioorr eeddiittoorr wwaass aa tthhoorroouugghh rreesseeaarrcchh pprrooggrraamm eessttaabblliisshheedd aanndd wwee bbeeccaammee ffuullllyy aawwaarree ooff tthhee sscciieennttiiffiicc ppootteennttiiaall ooff iinnsseellbbeerrggss aass aa mmooddeell ffoorr ccoommppaarraattiivvee bbiiooddiivveerrssiittyy aannaallyysseess oonn aa bbrrooaadd ggeeooggrraapphhiicc ssccaallee,, wwhhiicchh aalllloowwss aaddddrreessssiinngg ggeenneerraall qquueessttiioonnss ooff bbiiooddiivveerrssiittyy rreesseeaarrcchh iinn aann iinntteerr ddiisscciipplliinnaarryy mmaannnneerr.. IItt wwaass aa uunniiqquuee aanndd eexxcciittiinngg ooppppoorrttuunniittyy ttoo aannaallyyzzee aa gglloobbaallllyy mmoorree oorr lleessss uunniiffoorrmm aazzoonnaall eeccoossyysstteemm -- wwhhiicchh,, dduuee ttoo iittss llooww aaggrriiccuullttuurraall ppootteennttiiaall,, ffrreeqquueennttllyy ccoommpprriisseess iinn mmaannyy rreeggiioonnss tthhee llaasstt uunnaalltteerreedd hhaabbiittaattss nnoott ddoommiinnaatteedd bbyy hhuummaannss ((PPoorreemmbbsskkii eett aall.. 11999988)).. IInn ttoottaall,, ssoommee 660000 iinnsseellbbeerrggss iinn AAffrriiccaa ((BBeenniinn,, BBuurrkkiinnaa FFaassoo,, CCoonnggoo,, CCoottee dd''IIvvooiirree,, EEqquuaattoorriiaall GGuuiinneeaa,, GGuuiinneeaa,, MMaallaawwii,, RRwwaannddaa,, ZZiimmbbaabbwwee)),, oonn MMaaddaaggaassccaarr aanndd tthhee SSeeyycchheelllleess,, iinn AAuussttrraalliiaa aanndd SSoouutthh AAmmeerriiccaa ((BBoolliivviiaa,, BBrraazziill,, FFrreenncchh GGuuiiaannaa,, VVeenneezzuueellaa)) wweerree iinnvveessttiiggaatteedd bbyy oouurr iinnsseellbbeerrgg wwoorrkkiinngg ggrroouupp.. TThhiiss mmoonnooggrraapphhiicc ttrreeaattmmeenntt iiss aaiimmeedd aass aa ssuummmmaarryy ooff oouurr kknnoowwlleeddggee aabboouutt IInnsseellbbeerrggss:: BBiioottiicc DDiivveerrssiittyy ooff IIssoollaatteedd RRoocckk OOuuttccrrooppss iinn TTrrooppiiccaall aanndd TTeemmppeerraattee RReeggiioonnss.. AAppaarrtt ffrroomm tthhee rreecceennttllyy ppuubblliisshheedd rreeppoorrtt oonn tthhee GGrraanniittee OOuuttccrrooppss SSyymmppoossiiuumm hheelldd aatt tthhee UUnniivveerrssiittyy ooff WWeesstteerrnn AAuussttrraalliiaa iinn 11999966 ((WWiitthheerrss aanndd HHooppppeerr 11999977)),, iitt ffoorrmmss tthhee ffiirrsstt ccoomm pprreehheennssiivvee aaccccoouunntt ooff tthhee vvaarriioouuss aabbiioottiicc aanndd bbiioottiicc cchhaarraacctteerriissttiiccss ooff ggrraanniittiicc aanndd ggnneeiissssiicc iinnsseellbbeerrggss tthhaatt ccoovveerrss aa nneeaarrllyy gglloobbaall ssccaallee.. IInn oorrddeerr ttoo pprroovviiddee oouurr rreeaaddeerrss wwiitthh aass mmuucchh iinnffoorrmmaattiioonn aabboouutt iinnsseellbbeerrggss aass ppoossssiibbllee tthhiiss wwoorrkk iiss aaccccoommppaanniieedd bbyy ccoolloouurr ppllaatteess wwhhiicchh aarree aaiimmeedd ttoo pprroovviiddee vviivviidd eexxaammpplleess ooff cchhaarraacctteerriissttiicc ppllaannttss aanndd hhaabbiittaattss oonn iinnsseellbbeerrggss tthhrroouugghhoouutt tthhee wwoorrlldd.. TThhee ccoolloouurr ppllaatteess ccaann bbee ffoouunndd bbeehhiinndd tthhee PPrreeffaaccee.. DDeettaaiilleedd iinnffoorrmmaattiioonn oonn fflloorraa aanndd vveeggeettaattiioonn ooff tthhee iinnsseellbbeerrggss ssttuuddiieedd iinn tthhee ffrraammeewwoorrkk ooff tthhiiss bbooookk iiss aavvaaiillaabbllee uunnddeerr tthhee ffoolllloowwiinngg iinntteerrnneett aaddddrreessss:: hhttttpp::////wwwwww..uunnii--rroossttoocckk..ddeellffaakkuulltt// mmaannaaffaakk//bbiioollooggiiee// aabbtt//bboottaanniikk// iinnsseellbbeerrggss//iinnddeexxeenngg..hhttmmll EEddiittoorrss ooff bbooookkss lliikkee tthhiiss oobbvviioouussllyy oowwee aa ggrreeaatt ddeebbtt ttoo aa llaarrggee nnuummbbeerr ooff iinnddiivviidduuaallss aanndd iinnssttiittuuttiioonnss.. WWee aacckknnoowwlleeddggee tthhee ffuunnddiinngg ooff oouurr rreesseeaarrcchh pprroojjeecctt ((VVeeggeettaattiioonn ooff iinnsseellbbeerrggss:: ssttrruuccttuurree,, ddiivveerrssiittyy aanndd eeccoo ggeeooggrraapphhiiccaall ddiiffffeerreennttiiaattiioonn ooff aa ttrrooppiiccaall ppllaanntt ccoommmmuunniittyy)) bbyy tthhee VVIIIIII PPrreeffaaccee DDeeuuttsscchhee FFoorrsscchhuunnggssggeemmeeiinnsscchhaafftt ((DDFFGG)) ffrroomm 11999900 ttoo 11999977.. TThhiiss pprroojjeecctt wwaass eemmbbeeddddeedd wwiitthhiinn aann iinntteerrddiisscciipplliinnaarryy pprrooggrraamm ((MMeecchhaanniissmmss ooff mmaaiinn ttaaiinniinngg ttrrooppiiccaall ddiivveerrssiittyy)) iinniittiiaatteedd aanndd cchhaaiirreedd bbyy KK..EE.. LLiinnsseennmmaaiirr ((WWiiiirrzzbbuurrgg)),, wwhhiicchh bbeeccaammee aa ffooccaall ppooiinntt ooff GGeerrmmaann bbiiooddiivveerrssiittyy rreesseeaarrcchh iinn tthhee ttrrooppiiccss.. TThhiiss pprrooggrraamm hhaass bbeeeenn ooff oouuttssttaannddiinngg iimmppoorrttaannccee ffoorr vvaarriioouuss bbiioollooggiiccaall ddiisscciipplliinneess aanndd hhaass ccoonnttrriibbuutteedd ccoonnssiiddeerraabbllyy ttoo tthhee ccaappaacciittyy bbuuiillddiinngg aammoonngg yyoouunnggeerr GGeerrmmaann sscciieennttiissttss.. WWiitthhoouutt tthhee iinniittiiaattiivvee aanndd ccoommppeetteennccee ooff iittss cchhaaiirrmmaann,, hhiiss aabbiilliittyy ttoo eennccoouurraaggee ccoolllleeaagguueess,, aanndd ttoo ppeerrssuuaaddee ffiinnaanncciiaall ssuuppppoorrtteerrss tthhiiss pprrooggrraamm wwoouulldd nneevveerr hhaavvee bbeeeenn ssoo ssuucccceessssffuull.. WWee sshhoouulldd tthhuuss lliikkee ttoo eexxpprreessss oouurr ssiinncceerree tthhaannkkss ttoo PPrrooff.. DDrr.. KKaarrll EEdduuaarrdd LLiinnsseennmmaaiirr.. SSeeccoonndd,, wwee tthhaannkk oouurr aauutthhoorrss aanndd ccooaauutthhoorrss ((iinncclluuddiinngg ttoo ssoommee eexxtteenndd oouurr oowwnn ppoossttggrraadduuaatteess wwiitthhiinn oouurr iinnsseellbbeerrgg pprroojjeecctt)) ffoorr tthheeiirr ccoonnttrrii bbuuttiioonnss aanndd mmaakkiinngg tthheeiirr ddaattaa aavvaaiillaabbllee ffoorr ppuubblliiccaattiioonn.. TThhee eeddiittoorrss ssppeecciiffiiccaallllyy tthhaannkk mmaannyy ccoolllleeaagguueess wwhhoo pprroovviiddeedd iinnvvaalluuaabbllee aassssiissttaannccee,, iinn ppaarrttiiccuullaarr:: LLaauurreenntt AAkkee AAssssii ((AAbbiiddjjaann)),, HHiiss EExxcceelllleennccyy EErriikk BBeecckkeerr--BBeecckkeerr ((AAmmbbaassssaaddoorr ooff VVeenneezzuueellaa,, BBoonnnn)),, RRoobbeerrtt FFaaddeenn ((WWaasshhiinngg ttoonn)),, PPaauull GGooeettgghheebbeeuurr ((GGeenntt)),, OOttttoo HHuubbeerr ((CCaarraaccaass)),, JJeeaann LLeejjoollyy ((BBrruuxxeelllleess)),, SSyyllvviiaa PPhhiilllliippss ((KKeeww)),, HHiillddeemmaarr SScchhoollzz ((BBeerrlliinn--DDaahhlleemm)),, BBrriiccee SSiinnssiinn ((CCoottoonnoouu)),, DDiieetteerr SSuupptthhuutt ((ZZiiiirriicchh)),, NNoorrbbeerrtt WWiillbbeerrtt ((BBoonnnn)),, aanndd tthhee GGeerrmmaann eemmbbaassssiieess iinn vvaarriioouuss ccoouunnttrriieess.. WWee sshhoouulldd lliikkee ttoo eexxtteenndd oouurr iinnddeebbtteeddnneessss ttoo tthhee ssttaaffff ooff tthhee SSpprriinnggeerr VVeerrllaagg aanndd aarree ppaarrttiiccuullaarrllyy ggrraatteeffuull ffoorr tthhee ppaattiieennccee ooff DDrr.. AAnnddrreeaa SScchhlliittzz bbeerrggeerr.. FFiinnaallllyy,, aa ppeerrssoonnaall aacckknnoowwlleeddggeemmeenntt sshhoouulldd bbee aaddddeedd ttoo aa bbooookk tthhaatt aapp ppeeaarrss eexxaaccttllyy aatt tthhee llOOOOtthh aannnniivveerrssaarryy ooff tthhee tteerrmm iinnsseellbbeerrgg.. OOuurr iinntteenn ssiiffiieedd rreesseeaarrcchh,, wwhhiicchh ssttaarrtteedd iinn 11997766 iinn tthhee CCoottee dd''IIvvooiirree,, ddeevveellooppeedd iinnttoo ffrruuiittffuull ccooooppeerraattiioonn wwhhiicchh ccoonnttiinnuueess uunnttiill ttooddaayy.. DDeessppiittee bbeeiinngg iinn ffuullll aaggrreeeemmeenntt wwiitthh tthhee CCoonnvveennttiioonn oonn BBiioollooggiiccaall DDiivveerrssiittyy,, tthhiiss iiss nnoo lloonnggeerr sseellff--eevviiddeenntt.. WWee tthhuuss ddeeddiiccaattee tthhiiss bbooookk ttoo tthhee BBaauullee,, SSeennoouuffoo,, LLoobbii,, aanndd aallll ootthheerr eetthhnniicc ggrroouuppss ooff tthhee RReeppuubblliiqquuee ddee llaa CCoottee dd''IIvvooiirree.. WWee wweerree ffrreeqquueennttllyy ssuurrpprriisseedd bbyy tthheeiirr eexxttrraaoorrddiinnaarryy kknnoowwlleeddggee aabboouutt tthhee ssppeecciieess rriicchhnneessss ooff tthheeiirr ccoouunnttrryy aanndd wwee aarree ppeerrssuuaaddeedd tthhaatt tthheeyy wwiillll ccoonnsseerrvvee aanndd uussee ssuussttaaiinnaabbllyy tthhee iinnhheerriitteedd pprrooffuussiivvee bbiiooddiivveerrssiittyy ooff tthhee CCoottee dd''IIvvooiirree.. BBoonnnn aanndd RRoossttoocckk SStteeffaann PPoorreemmbbsskkii SSeepptteemmbbeerr 22000000 WWiillhheellmm BBaarrtthhllootttt PPrreeffaaccee 11XX RReeffeerreenncceess BBaarrtthhllootttt WW,, WWiinniiggeerr MM ((eeddss)) ((11999988)) BBiiooddiivveerrssiittyy.. AA cchhaalllleennggee ffoorr ddeevveellooppmmeenntt rreesseeaarrcchh aanndd ppoolliiccyy.. SSpprriinnggeerr,, BBeerrlliinn HHeeiiddeellbbeerrgg NNeeww YYoorrkk BBoorrnnhhaarrddtt WW ((11990000)) ZZuurr OObbeerrffHHiicchheennggeessttaallttuunngg uunndd GGeeoollooggiiee DDeeuuttsscchh--OOssttaaffrriikkaass.. RReeiimmeerr,, BBeerrlliinn BBrreemmeerr HH,, JJeennnniinnggss JJ ((eeddss)) ((11997788)) IInnsseellbbeerrggss//IInnsseellbbeerrggee.. ZZ GGeeoommoorrpphhooll,, NN FF SSuupppplleemm 3311 EEnngglleerr AA ((11991100)) DDiiee PPffllaannzzeennwweelltt AAffrriikkaass.. EEnnggeellmmaannnn,, LLeeiippzziigg HHooppppeerr SSDD,, BBrroowwnn AAPP,, MMaarrcchhaanntt NNGG ((11999977)) PPllaannttss ooff WWeesstteerrnn AAuussttrraalliiaann ggrraanniittee oouuttccrrooppss.. IInn:: WWiitthheerrss PPCC,, HHooppppeerr SSDD ((eeddss)) GGrraanniittee oouuttccrrooppss ssyymmppoossiiuumm.. JJ RR SSoocc WWeesstt AAuusstt 8800::114411--115588 HHuummbboollddtt AA vv ((11881199)) RReellaattiioonn hhiissttoorriiqquuee dduu VVooyyaaggee aauuxx rreeggiioonnss eeqquuiinnooxxiiaalleess dduu NNoouuvveeaauu CCoonnttiinneenntt,, aaiitt eenn 11779999--11880044 ppaarr AA.. ddee HHuummbboollddtt eett AA.. BBoonnppllaanndd,, vvooll IIII.. MMaazzee,, PPaarriiss MMiillddbbrraaeedd JJ ((11992222)) WWiisssseennsscchhaaffttlliicchhee EErrggeebbnniissssee ddeerr zzwweeiitteenn ddeeuuttsscchheenn ZZeennttrraall--AAffrriikkaa EExxppeeddiittiioonn 11991100--11991111.. BBaanndd IIII:: BBoottaanniikk.. KKlliinnkkhhaarrddtt && BBiieerrmmaannnn,, LLeeiippzziigg PPoorreemmbbsskkii SS,, MMaarrttiinneellllii GG,, OOhhlleemmuulllleerr RR,, BBaarrtthhllootttt WW ((11999988)) DDiivveerrssiittyy aanndd eeccoollooggyy ooff ssaaxxiiccoolloouuss vveeggeettaattiioonn mmaattss oonn iinnsseellbbeerrggss iinn tthhee BBrraazziilliiaann AAttllaannttiicc rraaiinnffoorreesstt.. DDiivveerrss DDiissttrriibb 44::110077--111199 QQuuaarrtteerrmmaann EE,, BBuurrbbaanncckk MMPP,, SShhuurree DDJJ ((11999933)) RRoocckk oouuttccrroopp ccoommmmuunniittiieess:: lliimmeessttoonnee,, ssaannddssttoonnee,, aanndd ggrraanniittee.. IInn:: MMaarrttiinn WWHH,, BBooyyccee SSGG,, EEcchhtteerrnnaacchhtt AACC ((eeddss)) BBiiooddiivveerrssiittyy ooff tthhee ssoouutthheeaasstteerrnn UUnniitteedd SSttaatteess.. UUppllaanndd tteerrrreessttrriiaall ccoommmmuunniittiieess.. WWiilleeyy,, NNeeww YYoorrkk,, pppp 3355--8866 SShhuurree DDJJ ((11999999)) GGrraanniittee oouuttccrrooppss ooff tthhee ssoouutthheeaasstteerrnn UUnniitteedd SSttaatteess.. IInn:: AAnnddeerrssoonn RRCC,, FFrraalliisshh JJSS,, BBaasskkiinn JJMM ((eeddss)) SSaavvaannnnaass,, bbaarrrreennss,, aanndd rroocckk oouuttccrroopp ppllaanntt ccoommmmuunniittiieess ooff NNoorrtthh AAmmeerriiccaa.. CCaammbbrriiddggee UUnniivveerrssiittyy PPrreessss,, CCaammbbrriiddggee,, pppp 9999--111188 WWiitthheerrss PPCC,, HHooppppeerr SSDD ((eeddss)) ((11999977)) GGrraanniittee oouuttccrrooppss ssyymmppoossiiuumm.. JJ RR SSoocc WWeesstt AAuusstt 8800 CCoonntteennttss 11 WWhhyy SSttuuddyy IInnsseellbbeerrggss?? 11 WW.. BBaarrtthhllootttt,, SS.. PPoorreemmbbsskkii 11..11 IInnsseellbbeerrggss -- MMooddeell EEccoossyysstteemmss ffoorr BBiiooddiivveerrssiittyy SSttuuddiieess 11 11..22 PPeerrssppeeccttiivveess ooff IInnsseellbbeerrgg RReesseeaarrcchh ................ 33 11..33 LLiinnkkiinngg IInnsseellbbeerrgg RReesseeaarrcchh ttoo OOtthheerr EEccoossyysstteemmss 55 RReeffeerreenncceess ...................................................... 66 22 IInnsseellbbeerrggss:: GGeeoommoorrpphhoollooggyy aanndd GGeeooeeccoollooggyy 77 HH.. BBrreemmeerr,, HH.. SSaannddeerr 22..11 IInnttrroodduuccttiioonn ........................ .. 77 22..22 DDiivveerrssiittyy ooff FFoorrmmss aanndd TTeerrmmiinnoollooggyy 77 22..33 GGeenneessiiss ooff IInnsseellbbeerrggss .. .. .. .. 88 22..44 AAyyeerrss RRoocckk ................ .. 1188 22..55 MMiiccrrooffoorrmmss aanndd SSuubbssttrraattaa -- EExxaammpplleess ffrroomm tthhee CCoottee dd''IIvvooiirree 2200 22..66 DDiissccuussssiioonn 3322 RReeffeerreenncceess .................................. .. 3344 33 XXeerriicc IIssllaannddss:: EEnnvviirroonnmmeennttaall CCoonnddiittiioonnss oonn IInnsseellbbeerrggss 3377 JJ.. SSzzaarrzzyynnsskkii 33..11 IInnttrroodduuccttiioonn ............................ .. 3377 33..22 TThhee SSttuuddyy ooff MMiiccrroocclliimmaattee oonn IInnsseellbbeerrggss iinn tthhee CCoottee dd''IIvvooiirree 3388 33..33 CCoonncclluussiioonnss 4466 RReeffuurreenn~~ss .................. .. 4477